Les végétaux fossiles

I. Les premières flores


On trouve dans des couches sédimentaires de la fin du Silurien et du début du Dévonien des fossiles de Vasculaires faisant partie des plus anciens organismes terrestres connus. Un grand nombre de ces plantes pétrifiées se sont bien conservées, on peut observer l’organisation de leurs tissus au microscope : les flores sont caractérisées par des plantes de petite taille : < 1m de hauteur, incapables d’une croissance secondaire. On pense que les premières plantes terrestres étaient homosporées, disposition la plus simple chez les plantes produisant des spores.

Cooksonia, découverte dans les roches siluriennes (environ 415 Ma) d’Europe et d’Amérique du Nord, est une plante simple possédant des ramifications dichotomiques. Certaines tiges se terminaient par des sporanges bulbeux. On peut trouver quelques rares et petites trachéides. Cooksonia a précédé diverses espèces du Silurien / début du Dévonien, dont 2 genres caractéristiques : Zosterophyllum et Rhynia.

 

Le genre Zosterophyllum était géographiquement répandu. Il est l’ancêtre le plus probable des Lycopodineae.
Les zostérophyllales sont connus de façon complète et détaillée en raison de leur présence dans la flore de Rhynie.

Les feuilles sont de petits appendices en forme d’écailles qui couvrent les tiges. Elles commencèrent par être de petites protubérances qui augmentèrent efficacement la zone de photosynthèse et, tandis qu’elles s’élargissaient et s’aplatissaient, elles reçurent une ramification du tissu conducteur de la tige. Les sporanges des zostérophylles sont portés latéralement, dans l’angle de la naissance des feuilles. L’importance du groupe a décliné après l’ère primaire ; il ne reste que 4 genres de descendants : Lycopodium, Selaginella, Phylloglossum, Isoetes.

Flore de Rhynie : Cette flore se trouve dans les sédiments Dévonien du Continent des Vieux Grès rouges, gisement siliceux (chert) à Rhynie, Aberdeenshire (Ecosse). Les 1° plantes terrestres, qui poussaient sur un site marécageux, furent presque entièrement submergées par de l’eau bouillante riche en silice après des éruptions volcaniques, tuées, puis la silice imprégna leurs tissus, empêchant la décomposition et remplaçant les molécules végétales par des M.M., conservant la structure microscopique fine.


Baragwanathia, abondant dans la flore à Baragqanathia, est un lycopode dérivant des zostérophylles. Par la structure et l’organisation, cette plante ressemble aux lycopodes vivants, en particulier L. squarrosum. A cause de son haut niveau de spécialisation, une vive controverse s’est élevée à propos de l’âge des lits où elle s’est trouvée en premier. La succession des strates est continue du silurien au dévonien inférieur ; à Yea, Baragwanathia se trouve avec des rhyniophytes et une zostérophylle, ainsi qu’avec des graptolithes, invertébrés corrélés à l’étage de Ludlow du silurien au pays de Galles. D’autres études confirment que Baragwanathia date du silurien.

Flore à Baragwqnathia : Cette flore d’anciennes plantes terrestres vasculaires, une des plus importantes du monde (une des mieux conservées et une des plus riches par le nombre de plantes différentes qu’elle contient), a été découverte à Yea, Victoria (Australie) en 1875. L’horizon bas de Baragwanathia à Yea, admis maintenant comme silurien inférieur, est séparé par 1700 m de limon des assemblages supérieurs qui datent du dévonien inférieur. Le dépôt de limon de cette profondeur est survenu dans un laps de temps d’environ 30 Ma, et il y a beaucoup plus d’espèces de plantes dans la flore située plus haut : il s’y trouve par exemple des trimérophytes. Cette flore est étroitement apparentée aux flores du silurien supérieur et dévonien inférieur du reste du monde // Pangée.

Rhynia, géographiquement répandu, occupe probablement la ramification initiale de toutes les autres classes de Vasculaires. Elle ressemble aux Psilotum et Tmesipteris actuels. Les Rhyniales ont été découvertes au début de ce siècle dans la flore de Rhynie (environ 410 Ma). Les Rhynia, dépourvues de feuilles, étaient composées de petites branches érigées émergeant de réseaux de branches prostrées absorbant l’eau et les substances nutritives se trouvant dans le substrat avec l’aide de champignons mycorhiziens. Elles avaient des stomates sur leur surface couverte d’une cuticule et portaient des sporanges terminaux. La photosynthèse était réalisée par toutes les cellules chlorophylliennes, partout sur la plante. On considère que l’évolution des feuilles de la lignée de Rhynia correspond à la modification de petites branches latérales, produit de divisions inégales de la tige. Elles furent aplaties, formant une zone photosynthétique plus grande. L’adjonction d’une trame de tissus entre les petites branches ou rameaux aplatis eut pour conséquence la production du limbe de la feuille. Les tiges avaient un coeur de tissus vasculaires avec des trachéides et des éléments du phloème. Les 2 générations sont connues sous forme pétrifiée. Le sporophyte porte les sporange terminaux, le gamétophyte des gamétophores similaires portant anthéridies et archégones. Il est possible que les gamétophytes n’aient eu que des tiges prostrées, les sporophytes ayant des tiges érigées élevant les spores au-dessus du sol, facilitant leur distribution.

Les 4 phylums de Ptéridophytes actuelles sont les descendants directs des Plantes vasculaires sans graines qui couvraient les vastes forêts du Carbonifère. Ces forêts, qui contenaient aussi les Plantes à graines primitives, n’ont pas seulement laissé ces descendants, elles ont aussi laissé un combustible fossile, le charbon.

II. Le charbon


Les charbons contiennent 50% (tourbes) à 95% (anthracite) de Carbone. Les pétrographes ont identifié des constituants organiques élémentaires microscopiques, les macéraux (par analogie avec les minéraux des roches), ils ont des propriétés d’absorption de la lumière, réflexion, fluorescence, permettant de caractériser les charbons.
Les matières minérales sont présentes dans les charbons en proportions très variable, la plupart sont visibles au microscope. Ce sont essentiellement des argiles, sulfures, carbonates, quartz. D’autres sont présentes à l’état de trace : U, B, Hg, Pb... Tous les éléments constituants ces minéraux donnent les cendres. Pour une teneur en cendres supérieure à 50% , on parle de schiste charbonneux (faciès humique) ou bitumineux (faciès sapropélique).

teneur en cendres : poids de ce qui reste de 2 g de charbon sec après combustion totale de la matière organique à l’air pendant 3 h

A l’oeil nu, les fragments de houille et de schistes qui leur sont associés montrent de très nombreux débris ligneux plus ou moins volumineux : restes de tiges, feuilles, fruits... L’examen au microscope confirme l’origine végétale : spores, tissus ligneux souvent à peine reconnaissables, et montre que le charbon est pour l’essentiel une masse carbonée sans structure. Les charbons proviennent donc de l’évolution de M.O issue de végétaux ligneux terrestres.
La formation de charbon suppose une accumulation de matériaux donc des conditions très particulières :
• une très haute productivité en végétaux continentaux : vastes forêts, tourbières.
• une protection rapide contre l’oxydation par une couverture d’eau stagnante.
• une mise à l’abri de l’oxygène sous des sédiments plus ou moins fins, durant des millions d’années.

Il y a tourbière quand les végétaux prolifèrent et sont protégés de l’oxydation (pour cela, quelques cm d’eau stagnante suffisent). La croissance moyenne d’une tourbière est de 1-2 mm par an. On trouve des tourbières des
zones climatiques froides (Irlande) aux zones subtropicales (Floride) et tropicales (Bornéo). On distingue :

 

  tourbières de plateau tourbières des vallées (lacs) ou du bord de mer (lagunes)
origine de l’eau pluie fleuves ou mer
substances minérales peu abondantes
végétation peu variée : sphaigne variés : continentaux, lacustres, lagunaires
pH 3 à 5 neutre
activité bactérienne faible élevée
décomposition des végétaux faible forte

Si l’enfouissement sous de nouveaux dépôts se poursuit durant des millénaires, la matière organique subit un processus d’évolution : tourbe -> lignite -> houille -> anthracite avec :
• compaction et réduction d’épaisseur / un accroissement de la densité
• perte de porosité et élimination de l’eau des pores (eau : 90% tourbes -> 30-40% lignites -> < 10% houilles)
• passage du brun-rouge au noir et acquisition de la brillance (accroissement de l’indice de réflectance)
• enrichissement en C non volatil parallèlement à un appauvrissement en O et H (matières volatiles).

Il existe plusieurs facteurs de maturation :
• êtres vivants au début, leur activité respiratoire détermine une diminution de la teneur en O2 du milieu.
• pression due aux sédiments susjacents s’accumulant progressivement, provoque la compaction.
• température augmente au cours de l’enfouissement (en moyenne 30°C/km), agit sur la structure : appauvrit la matière en CO2 et H2O et fragmente les chaînes carbonées jusqu’à isolement des atomes de C.

Le charbon s’est formé durant plusieurs périodes géologiques ; on trouve les plus importants dépôts dans les strates du Carbonifère, période où des mers peu profondes et des marais inondaient la plupart des continents. L’Europe et l’Amérique du Nord, situées alors près de l’équateur, étaient recouvertes par des forêts tropicales marécageuses. La végétation morte ne se décomposait pas complètement dans ces eaux stagnantes, et d’épaisses couches de débris organiques, appelés tourbe, se sont accumulées. Plus tard, la mer a envahi les marais, recouvrant la tourbe de sédiments marins. La chaleur et la pression ont transformé progressivement la tourbe en charbon.
Chaque couche de houille est intercalée entre 2 couches de terrains stériles : au-dessus, le toit (niveau schisteux puis niveau gréseux), et dessous, le mur (souvent gréseux et riche en racines d’arbres, il représente un sol de végétation fossilisé). Il s’est formé autant de tourbières successives que de couches de houilles, ces formations étant séparées par des invasions de matériel « stérile » lors d’une montée des eaux avec arrêt de la végétation.
La présence sur une même verticale (jusqu’à 6 000 m de profondeur) de nombreuses couches de houille, toutes formées en surface, peut être expliquée par le phénomène de subsidence : près des zones de fragilité de l’écorce, le fond des bassins peut s’enfoncer, d’où poursuite du développement de la forêt avec formation de sols fossiles superposés (les couches de houille sont alors très épaisses), ou la disparition de la forêt par enfoncement très rapide et dépôt des sédiments gréseux du toit provenant d’une reprise de l’érosion sur les reliefs voisins. La houille se formant sur le lieu même de la croissance du végétal est dite autochtone. Dans certains gisements, le mur est dépourvu de trace d’enracinement, les particules organiques auraient été transportées sous forme détritique dans un endroit différent de la tourbière initiale : la formation est dite allochtone. De telles formations peuvent être très riches en spores et pollens, alors que les bancs autochtones seront plus riches en fragments de bois, tiges, racines.

III. Les Ptéridophytes : Vasculaires sans graines
 

Le grand ensemble regroupé sous le terme Ptéridophytes ou Vasculaires sans graines ou Cryptogames vasculaires, comprend environ 10 500 espèces réparties en un nombre de genres très variable selon les auteurs. Les Ptéridophytes sont parfois considérés comme un embranchement ; leur polyphylétisme conduit en fait à les subdiviser en 3 embranchements : Filicophytes, Sphénophytes, Lycophytes, + Psilophytes (soit embranchement, soit réunis avec les Filicophytes dans le groupe des Paléostélocormophytes).

Il existe deux divisions de Psilophytes s.l. : la division des Proptéridophytes comprend deux classes fossiles (Rhyniopsides et Zostérophyllopsides), la division des Psilophytescomprend une classe actuelle (Psilopsides). La division des Proptéridophytes, plantes siluriennes à dévoniennes, se caractérise par l’absence de racine et de feuille, et des sporanges terminaux sur les axes - ce sont des caractères de Psilophytes. Aucun fossile voisin n’est connu du Dévonien supérieur au Quaternaire récent (lacune stratigraphique de 360 Ma) : une filiation directe est donc peut vraisemblable. Le haut degré de ploïdie des Psilophytes, leurs caractères évolués, les particularités du génome, conduisent à y voir soit un rameau précocement détaché de Proptéridophytes, soit, plutôt, une branche latérale d’un des phylums réunis sous le terme de Ptéridophytes, à appareil végétatif secondairement simplifié.

Les Lycophytes sont apparues durant le Dévonien ; elles étaient très répandues au Carbonifères. A cette période, les Lycophytes se sont divisées en deux lignées :
1° lignée : arbres dont le diamètre pouvait atteindre 2 m et la hauteur plus de 40 m ; ces Lycopodes géants ont évolué pendant des millions d’années dans les marais du Carbonifère, mais ils ont disparu quand les marais se sont asséchés à la fin de cette période.
2° lignée : Lycopodes petits et herbacés = non ligneux, ces Lycopodes ont survécu, on en trouve aujourd’hui à peu près un millier d’espèces réparties en 3 familles : Lycopodiaceae, Sélaginellaceae, Isoétaceae.
La plupart des Lycopodineae sont des Plantes tropicales épiphytes qui croissent sur des arbres. Les autres Lycopodineae croissent sur le sol des forêts du Canada et du Nord-Est des Etats-Unis.

IV. Les flores du Dévonien moyen au carbonifère inférieur (385 à 325 Ma)

Au dévonien moyen, les plantes terrestres avaient réalisé 2 grands progrès évolutifs :
1. Les dimensions des premières plantes terrestres étaient limitées par leur inaptitude à produire du bois secondaire. Au dévonien moyen, le développement d’un cambium permit un bond en avant de grande importance : donnant du tissu conducteur supplémentaire pour transporter les substances nourricières, les dimensions des plantes n’étaient plus limitées ; les plantes purent croître jusqu’à en devenir des arbres. Elles purent entrer en compétition pour la lumière du soleil et l’espace en dépassant leurs rivales. Les plantes fortes, ligneuses, étaient en outre plus résistantes aux forces naturelles et aux prédations des herbivores.
2. Étant donné qu’une grandeur accrue signifiait que les organes reproducteurs étaient plus éloignés du sol, la dispersion des spores par le vent fut améliorée. Mais le fait que les gamètes nageant librement exigeaient de l’eau où achever leur cycle biologique constituait un problème. L’hétérosporie, la rétention de l’oosphère dans le sporophyte, l’évolution vers la formation de graines furent les réponses à ces problèmes.

Il y eut au dévonien moyen une élévation global du niveau de la mer dont la cause est inconnue. Les climats mondiaux étaient chauds et humides, il n’existait pas de calotte polaire de glace.
Au dévonien supérieur, la région terrestre australienne s’était déplacée de 35° de latitude à partir de la position qu’elle avait occupée précédemment en Pangée, du silurien supérieur au dévonien inférieur. Elle continua son mouvement graduel vers le sud au cours du carbonifère inférieur ; les régions méridionales et septentrionales de la Pangée donneront le Gondwana et la Laurasie. Il y eut une importante activité volcanique sur le socle continental le long du rebord oriental de l’Australie au cours du dévonien supérieur et du carbonifère inférieur, permettant l’accumulation de sédiments. Si la flore de plantes terrestres primitives du dévonien inférieur montre d’étroites relations entre l’Australie et les flores mondiales, le degré de correspondance diminue vers le carbonifère inférieur. D’autant que le climat change, allant vers une glaciation au carbonifère supérieur : la dérive de l’Australie vers le sud, loin de l’équateur, aura augmenté les effets du refroidissement général.
Au carbonifère, la flore des lycopodes géants est bien développée en Amérique du Nord et en Europe, donnant les vastes gisements de charbon de l’hémisphère septentrional. Au Sud, il n’y eut pas en Australie d’expression luxuriante de cette flore, ni aucune formation de charbon pendant les temps carbonifères. Les flores d’Argentine et d’Australie, qui se trouvaient à des latitudes similaires, se ressemblent : les Lycopodes y sont beaucoup plus petites, quoique encore géantes comparées aux représentants herbacés modernes des Lycopodes. Les Lycopodes géants ne vivaient que dans les marécages. Lorsque les changements climatiques eurent pour conséquence la diminution des habitats marécageux tropicaux à forte pluviosité, elles cessèrent de dominer la végétation. Au carbonifère moyen, le mouvement rapide de l’Australie vers le pôle Sud et le début de la glaciation ont eu un effet marqué sur la végétation ; les lycopodes génts disparurent. Au cours du carbonifère supérieur, une flore à faible diversité, la flore à Rhacopteris, survécut aux conditions rigoureuses du climat. Il existait quelques lycopodes dans cette flore.

Les lycopodes géants ont été reconstruits à partir de séries de fossiles qui montrent leurs différentes parties.
 

1. Leptophloeum
Leptophloeum est un fossile commun de la strate australienne du dévonien supérieur ; on le trouve aussi en Afrique du sud ; des zones limitées des jeunes tiges, fertiles, portent des sporophylles au lieu de feuilles et montrent un motif distinctif différent de celui, rhomboïdal, laissé par la base des feuilles sur des tiges parvenues à maturité. Ses feuilles sont petites et peu voyantes, elles ressemblent à des épines ramifiées, il est rare qu’elles aient été conservées sous forme fossile. Les feuilles étant petites, on peut supposer que la photosynthèse était effecutée par les tiges étroites et les fines branches de l’arbre, qui devaient être vertes. Les jeunes tiges ayant porté des feuilles ont un motif en rectangles étroits constitués par les coussinets foliaires ; plus tard le motif croît et prend la forme des tiges mûres.


2. Lepidodendron
Lepidodendron est caractéristique du carbonifère inférieur et formait dans les marécages équatoriaux poussaient de l’hémisphère septentrional des forêts denses, leurs troncs immenses séparés par quelques mètres seulement (il existe des forêts pétrifiées montrant les troncs et systèmes racinaires en position de croissance .
Les arbres consistaient en un tronc non ramifié se divisant à son sommet en fourches, à plusieurs reprises, pour former une couronne à une distance considérable au-dessus du sol. Ulodendron = les tiges de Lepidodendron avec des cicatrices de branches. Les rameaux les plus petits étaient revêtus de feuilles attachées à des coussinets foliaires disposés en spirale ascendante. Après la chute des feuilles, la structure des coussinets foliaires continuait à croître avec la croissance secondaire de la branche, le motif des bases = niveaux d’insertion des feuilles s’étendait donc, il montre la position des étapes de formation de la feuille - les fibres conductrices allant vers la feuille à partir du xylème de la tige. L’extérieur de toutes les branches, grandes et petites, était ainsi marqué de spirales ascendantes de cicatrices foliaires ressemblant à des écailles sculptées. Le motif sur l’écorce des arbres variait selon l’âge et la dimension des branches ; il varie davantage chez les fossiles : l’empreinte conservée peut représenter le moulage interne d’une tige ou un morceau d’écorce tombée, ou le moulage externe d’une tige dont les couches extérieures ont été enlevées avant fossilisation ; les motifs peuvent aussi être déformés par compression.
• feuilles = Lepidophyllum : Les feuilles de Lepidodendron sont longues, étroites et solides.
• systèmes radiculaires : Les systèmes radiculaires étaient d’épaisses souches ramifiées ornées de
cicatrices circulaires à point central correspondant à la structure vasculaire de la radicelle. Ces ramifications racinaires sont appelées Stigmaria, et les radicelles fixées aux cicatrices circulaires sont dites stigmariennes.
• sporanges : Les cônes = Lepidostrobus comprenaient des sporophylles portant les sporanges.
Les sporanges mâles contenaient un grand nombre de petites spores, les sporanges femelles quelques spores plus grandes. On a calculé que quelques uns des arbres des marécages à charbon d’Europe atteignaient 45 m de haut et portaient des cônes ayant jusqu’à 50 cm de long capables de produire 8 milliards de spores mâles par cône. Il n’y aurait eu qu’une centaine de spores femelles par cône.


3. Subsigillaria et Cyclostigma australe
• Les lycopodes de la flore à Rhacopteris, du carbonifère supérieur australien, sont aptes à survivre en climat froid. Certains comme Subsigillaria montrent une zonation lamellaire des tiges :
dormance = zones où les coussinets foliaires ne se sont pas développés ;
croissance = les coussinets foliaires montrent un accroissement progressif à mesure que la saison avance.
Ces lycopodes étaient probablement des plantes basses, arbustives, poussant dans des régions marécageuses et aptes à survivre pendant les hivers très froids, quand leurs habitats humides se couvraient de glace.
• Autre lycopode de la flore à Rhacopteris, Cyclostigma australe a un motif de ptites cicatrices rondes sur la tige.
Les fossiles de cette plante ont toujours une patine brillante, comme si la surface était cutinisée : il se peut que, ces plantes poussant dans des conditions climatiques froides, elles aient été dotées d’un épais film protecteur.


4. Cylomeia
• flore des schistes du toit de la zone de transition permien / trias en Australie : Cylomeia n’a pas de feuilles en
goupillon sur les branches les plus petites, mais ressemblait à un petit palmier. L’unique tronc ligneux, poussant peut-être jusqu’à 1 m avait une couronne de feuilles rubannées aplatie en un disque dont les fossiles isolés sont appelés ‘chrysanthème’ par les mineurs des houillères de la côte sud de l’Australie. Les pseudo-racines = rhizophores des plantes étaient des structures lobées couvertes dans les cicatrices des radicelles stigmariennes.
La reproduction se faisait par les spores de cônes organisés = Cylostrobus. Certaines espèces (ex C. capilamentum) portaientt de grands cônes produits à l’apex de la tige dans le centre du verticille foliaire, d’autres des cônes plus petits pendant probablement de la couronne du feuillage sur des tiges minces (il est très rare de trouver ces cônes plus petits avec une indication d’une tige ou d’une fixation, les quelques exemplaires connus de tiges fines attachées paraissent avoir été trop frêles pour supporter le poids du cône). Tous les cônes Cylostrobus ont des mégaspores sur les sporophylles de leur moitié inférieure et des microspores sur les sporophylles distales.
• flore du groupe de Narrabeen du trias inférieur en Nouvelle-Galles du Sud : des Cylomeia herbacées portent
des feuilles étroites, à côtés parallèles, avec sillon central profond, fixées sur l’axe en dessous de la base ; la base du cône n’a que 1,5 cm de diamètre à maturité.