Les paléo-écosystèmes

  GENERALITES

Un écosystème est un ensemble formé par deux éléments en interaction permanente :
1. le biotope, environnement de nature physico-chimique, abiotique, bien délimité dans l’espace et dans le temps - c’est le lieu de vie présentant des caractéristiques climatologiques ;
2. la biocoenose, ensemble des êtres vivants qui habitent le biotope.

Reconstituer un paléo-écosystème (ou un paléo-environnement) implique de définir un cadre physico-chimique, de cerner les caractères du climat, de décrire les faunes et les flores qui constituent les biocénoses, et de mettre en évidence les interactions entre ces différents composants de la biosphère et de la géosphère.

Trois principes sont utilisés en paléo-écologie :

1. L’actualisme (= uniformitarisme) est une théorie supposant que les causes des phénomènes géologiques actuels sont les mêmes que celles ayant agi dans le passé : les événements du passé s’interprètent à la lumière des événements du présent.
Le terme actuel, traduction de l’anglais actual, correspond à "réel" et non pas à "actuel".
En effet, cette théorie était soutenue par des géologues comme l’écossais J. Hutton (1726-1797) ou Ch. Lyell (1797-1875) ; dans le contexte géologique de l’époque où régnait le catastrophisme, le terme de actual était utilisé dans le sens de réel (causes réelles). Il s’opposait aux causes imaginaires postulées par les catastrophistes.

catastrophisme : théorie qui postule que les causes actuelles des phénomènes géologiques n’expliquent pas les phénomènes géologiques passés ; soutenu notamment par Cuvier (1769-1832), le catastrophisme fait appel à des causes comme le déluge et des créations successives pour rendre compte de phénomènes anciens. Bien que l’actualisme soit la théorie habituellement admise, des événements catastrophiques comme l’impact d’un astéroïde ont aussi pu ponctuer et influencer de manière spectaculaire l’histoire de la Terre.


2. Le principe de superposition est un des deux principes stratigraphiques ; il postule que dans une série stratigraphique, en l’absence de remaniements tectoniques, la strate située le plus bas est plus ancienne que celle qui est au-dessus (ce principe n’est pas valable en cas de filon sédimentaire).

3. Deuxième principe stratigraphique, le principe de continuité postule qu’une même couche est du même âge sur toute son étendue (ce principe n’est pas valable en cas s'il y a des faciès obliques, s’il y a eu une arrivée progressive de la mer par exemple).

LES FACIÈS DES ROCHES SÉDIMENTAIRES

 

On appelle faciès l’ensemble des caractères lithologiques et paléontologiques.

Par exemple, pour une marne à pholadomyes, « marne » correspond au faciès lithologique et pholadomyes au faciès paléontologique.

 

A. Les renseignements apportés par le faciès lithologique = les caractères des roches

Une roche se caractérise par la taille et la nature des minéraux, ainsi que par la structure, la façon dont la roche s’est déposée.
 

faciès lithologique informations sur le milieu de sédimentation
roche riche en quartz, feldspath, micas non altérés proximité d’un rivage et d’un continent en cours d’érosion (quartz, feldspath, micas ne se forment pas dans les milieux sédimentaires, mais sont hérités)
riche en minéraux lourds : grenat, épidote, tourmaline, amphibole proximité d’un rivage et d’un continent en cours d’érosion (les minéraux lourds proviennent de l’érosion d’un continent, mais sédimentent rapidement.)
kaolinite = minéral argileux résiduel provenant de l’altération de roches acides riches en feldspath (ex : granites) dégradation d’un milieu continental
glauconite = minéral argileux néoformé plateau continental
évaporites (roches très riches en sulfates et chlorures, néoformées : des solutions ont cristallisé par évaporation) milieux marins peu profonds (marais salants, lagons...)
roche riche en K+, élément hautement soluble, voyage facilement du continent vers la mer où il est piégé dans l’argile milieu marin peu profond l’abondance de K+ indique un milieu sédimentaire proche du rivage ; il devient moins abondant, dans les milieu plus éloignés du rivage, donc plus profonds
roche riche en Mg2+, SO42-, Cl- milieu marin
12C / 13C élevé, 14O / 16O élevé eau douce
18O / 16O élevé température élevée, eau marine (eaux marines plus chaudes et d’une température plus stable que les eaux continentales)
SiO2 / Al2O3 = environ 2 milieu continental
SiO2 / Al2O3 = environ 7 milieu marin
grains de quartz ronds et mats (chocs nombreux) transport éolien long
grains de quartz émoussés luisants (usés) transport fluviatile long
grains de quartz non usés transport court, souvent aqueux
grains très fins transport éolien
granuloclassement transport fluviatile (courant plus rapide = grains trouvés plus gros)
granuloclassement + quelques mélanges transport aqueux + courants de turbidité
aucun granuloclassement transport glaciaire
surface des couches en rides dépôt de plage
fentes de dessiccation milieu continental / eau peu profonde (à priori)


 

B. Les renseignements apportés par les faciès paléontologiques = caractères des fossiles
On utilise des fossiles indicateurs de biotopes limités, tels que les Madréporaires (cnidaires hexacoralliaires) ; il est parfois nécessaire de regarder quels fossiles sont associés (ex : radiolaires seuls : sans doute mer très profonde, radiolaires + foraminifères porcelanés : mer peu profonde), ou l’abondance d’espèces / d’individus (ex : en milieu extrême, pullulation d’un très petit nombre d’espèces, en milieu marin « moyen » et stable grand nombre d’espèces).
 

faciès paléontologique  informations sur le milieu de sédimentation
algues : Dasycladale, Udotéacées, Rhodophytes milieu marin peu profond, zone littorale
ammonites milieu marin (variables selon les ammonites)
animaux euryhalins : potamides (Gast.), Cyrena (Lamell.) proximité de la côte (milieu où les conditions de salinités sont variables)
bivalve à byssus vie fixée sur des rochers
bivalve à siphon (sinus palléal sur les valves) vie fouisseuse dans des vasières ou du sable
brachiopodes milieu marin, en général plate-forme continentale, faible profondeur
coquilles épaisses eaux chaudes
coquilles minces eaux froides
foraminifères milieu marin, variable selon les foraminifères
gyrogonites de charophytes eaux douces, calmes, peu profondes ; parfois estuaires, lagons, marais salants
ostracodes eau (eaux douces ou marines selon les cas)
radiolaires milieu marin, parfois de très grande profondeur
récif de corail mer peu profonde, eau chaude, salinité constante, courants favorables à la dispersion des larves et zone de remontée d’eaux profondes
végétaux comme Lepidodendron milieu continental



C. Limites et exceptions du principe d'actualisme
 

organismes  milieu de vie des fossiles milieu de vie actuel
crinoïdes côtiers (secondaire, tertiaire) abyssaux
globigérines faible profondeur, plateau continental (crétacé) grande profondeur
rholadomyes plateau continental (secondaire, tertiaire) grande profondeur
trigonies (lamellibranches) mers chaudes (secondaire) mers chaudes ou climats tempérés



 

D. Faciès principaux
 

faciès continentaux faciès éoliens sables et grès du désert : grains de quartz ronds et mats, souvent rougis (oxydation), bon granuloclassement, dépôt à stratification entrecroisée
loess : le plus fin des dépôts, 1/3 de quartz + 1/3 de feldspath + 1/3 de calcaire, ces dépôts se font dans des zones périglaciaires et forme le limon des plateaux
faciès glaciaire absence de classement, marques de cannelures parallèles sur ce qui a été transporté ; on appelle moraines les dépôts
faciès lacustre les rares fossiles sont très caractéristiques car inféodés à ce milieu : planorbe, limnées...
faciès fluviatiles nombreux fossiles d’eau douce, grains de quartz émoussés luisants
faciès lagunaire évaporites, rares fossiles adaptés à une hypersalinité, dépôts carbonés (charbons) dans les lagunes, en milieu réducteur où les fermentations sont importantes.
faciès marins   roches qui se déposent régulièrement les unes au-dessus des autres ; nombreux fossiles
faciès néritique
(côte et plateau continental)
sédimentation biochimique (précipitation de carbonate de calcium)
+ sédimentation de débris d’organismes calcaires coquilliers et à organismes, lumachelle, calcaires construits (coraux)
faciès de talus continental dépôts terrigènes fins,
abondance de coquilles de céphalopodes, coccolithophoridés, foraminifères
faciès abyssaux absence de dépôts terrigènes, boues argileuses ou calcaires, minéraux argileux néoformés (exemple : montmorillonite)
fossiles pélagiques : globigérines, radiolaires
plus un faciès est profond, plus les particules sont fines et les fossiles pélagiques et petits.

 

DÉTERMINER LES CARACTÉRISTIQUES DES MILIEUX AQUATIQUES ANCIENS

Depuis près de 4 Ga, la vie occupe le milieu aquatique.

• Les paléosalinités peuvent être déduites de la présence d’évaporites, appréciées à travers les rapports isotopiques de O ou C, les teneurs en certains éléments-traces (B, St) ; cependant, les indications les plus fines sont fournies par les êtres vivants : les organismes sténohalins exigent des salinités précises, les organismes euryhalins, au contraire, tolèrent d’importantes fluctuations des teneurs en sels de leur environnement. Seuls les organismes euryhalins sont capables d’occuper les plans d’eau à salinité variable, eaux saumâtres et milieux hyperhalins : des foraminifères à test agglutinant, des annélides, des huîtres, quelques gastéropodes et ostracodes, les lingules et, en l’absence d’animaux brouteurs, des bactéries vont construire des stromatolithes. La microfaune est particulièrement sensible aux fluctuations de la salinité.

• La bathymétrie (profondeur) est reliée à la luminosité et à la composition des radiations lumineuses, à la pression, la température et l’hydrodynamisme. Les végétaux chlorophylliens et les animaux herbivores demeurent localisés dans la zone photique, où le rayonnement solaire reste suffisant pour maintenir une photosynthèse efficace (20 à 120 m selon les latitudes, les saisons et la turbidité des eaux). Les radiations vertes et bleues pénétrant plus profondément que les rouges et orangées, les algues rouges sont capables de prospérer à des profondeur plus importantes que les algues brunes et vertes.
Au-delà de 300-500 m règne l’obscurité totale : c’est la zone aphotique où ne s’établissent que des formes hétérotrophes - bactéries, animaux microphages ou carnivores.
La dissolution des carbonates étant une fonction croissante de la pression, les tests calcaires sont entièrement dissous sous une profondeur appelée profondeur de compensation des carbonates = CCD, ils ne reste que des tests siliceux. Dans la partie équatoriale de l’océan Pacifique, la CCD se situe vers 5000 m de profondeur.
Les tranches d’eau faibles ou proches de l’exondation sont reconnaissables aux rides d’oscillation, aux pistes de locomotion laissées par des animaux tels que des reptiles ou des oiseaux venant de la terre ferme.
L’évaluation des paléobathymétrie reste en pratique souvent difficile. On peut trouver des galets à 4000 m de profondeur grâce à des glissements sous-marins, des courants de turbidité ou un délestage de glaces flottantes ; de même les rides et stratifications obliques peuvent se retrouver à grande profondeur, des fentes de compactions sous-aquatiques peuvent simuler des fentes de dessiccation, etc. L’utilisation des critères biologiques est tout aussi délicate : par exemple on a retrouvé à 1000 m de profondeur des coquilles d’Argyrotheca, un brachiopode vivant surtout vers -100 m - les coquilles avaient été transportées post-mortem. Il faut aussi penser aux Bivalves et Nuculoïdes, par exemple, qui ont un large spectre bathymétrique.

• L’hydrodynamisme (les vagues, le courant...) du milieu a des effets multiples. L’action des vagues et des courants entretient l’agitation des eaux, ce qui assure la dissémination du plancton et des larves, l’oxygénation du milieu, le renouvellement des nutriments, favorise l’établissement d’animaux suspensivores ; les exosquelettes, les coraux par exemple, seront massifs pour offrir moins de prise aux vagues.
Inversement, une eau calme favorise la décantation de la matière organique collectée par les organismes détritivores et limivores. Les coraux pourront construire des formes ramifiées, assez fragiles.
La direction et l’importance des courants se déduisent des caractères du sédiment : granulométrie, litages obliques, figures d’érosion ; mais aussi de l’orientation, du tri, du degré d’usure des coquilles et des squelettes, ou encore du benthos sessile fossilisé en position de vie.

• L’oxygénation des eaux dépend des activités photosynthétique et respiratoire ainsi que de la dissolution d’O2. En surface, les eaux sont généralement saturée, -100 à - 500 m correspond généralement à une zone à O2 minimum, et plus profondément, l’oxydation de la matière organique étant en grande partie achevée, les teneurs en O2 sont plus importantes.
Cette stratification des eaux contrôle la répartition des êtres vivants :

  • la tranche d’eau superficielle héberge un riche monde vivant,
  • les eaux non oxygénées n’abritent que des organismes anaérobies, surtout des bactéries.
  • les organismes de milieu mal aéré offrent souvent une faible taille et une coquille ou un test mince, caractères qui sont aussi ceux des faunes d’eaux froides et de milieux hyposalins (peu salés)...

EXEMPLE : Les paléo-écosystèmes de la région de Briançon (Alpes)
 

Briançonnais = région de Briançon.


Étudier les paléo-écosystèmes du Briançonnais est particulièrement intéressant car, là où il y a aujourd’hui la montagne sous une latitude tempérée, nous verrons d’autres montagnes + des plaines, ainsi que des domaines marins allant du littoral à la haute-mer. Quant au climat, il est passé du tropical au glaciaire...

A. Le Briançonnais au Carbonifère : - 360 à - 295 Ma

(Ma = Millions d'années)

 

Le houiller briançonnais affleure largement à l’ouest de Briançon, à l’ouest de St Chaffrey et à l’est de Monêtier-les-Bains. On distingue trois grands types de formation :

  • la formation de Cristol pouvant dater du Namurien,

  • la formation du Chardonnet datant du Namurien et du Westphalien, elle a une épaisseur d’environ 1000 m et constitue la totalité des terrains houillers productifs de la région de Briançon

  • la formation du Rocher du Loup pouvant dater du Stéphanien moyen.

1. Au Carbonifère, le Briançonnais était-il une zone de montagnes comme aujourd’hui ?

 

Les différentes formations du houiller briançonnais sont composées de conglomérats (galets et graviers cimentés) et de grès (sable cimenté). Il devait donc y avoir une montagne (en l’occurrence la chaîne Hercynienne) en cours d’érosion ; des cours d'eau transportaient les matériaux arrachés à la montagne ; plus loin, sur une zone plus plate, les sables, graviers et galets se déposaient puis ont été cimentés.

 

Dans la formation de Cristol, on trouve essentiellement des conglomérats et des grès grossiers, mal triés ; rares sont les petits cailloux. Les galets, cimentés dans les conglomérats, sont surtout du quartz blanc, par places du granite ou du gneiss : telle était donc la composition de la montagne en cours d’érosion.
Seuls les éléments d’assez grande taille se déposent quand le courant est rapide : on peut donc supposer que dans ces sites, la pente était assez importante. S’agissait-il de montagnes ? de collines ?
Dans les grès, les lits de sables montrent souvent des stratifications entrecroisées. Ainsi, sur la crête de Cristol, on peut voir des lits de sables perpendiculaires à l’allongement des « chenaux » du cours d’eau, et d’autres parallèles à ces « chenaux ». Les lits parallèles donnent, grâce à leur inclinaison vers l’aval, le sens du courant qui les a déposées : dans le cas de la crête du Cristol, le courant allait de l’ouest vers l’est. Chaque chenal a quelques mètres de large.

A la même époque, la formation du Chardonnet présente aussi des dessins dans le grès. On observe ainsi des stratifications obliques : les minces lits élémentaires disposés obliquement par rapport aux limites de la couche témoignent d’un milieu de sédimentation agité - sans doute dû ici aux courants des rivières.

Comme dans les formations du Cristol, en mesurant l’angle des litages et la dimension des sables, graviers et galets contenus dans les grès et conglomérats, on peut reconstituer les paléocourants. Ici, les rivières s’écoulaient vers le Nord.
D’autres grès montrent une stratification en auge : des chenaux ont pu entailler le sédiment. On observe aussi des pélites charbonneuses (pélite : roche sédimentaire détritique à grains très fins, du grec pêlos : boue) et des grès fins micacés à laminations planes et à rides : les éléments fins ont pu se déposer en fines lames grâce à la faiblesse du courant ; la présence de rides d’oscillation se rencontre sous des eaux peu profondes ; le caractère charbonneux des pélites témoigne d’une accumulation de matière végétale.
On peut donc supposer qu’il existait un réseau de chenaux anastomosés, encombrés de barres sableuses, à maille lâche permettant l’accumulation par place de la matière végétale. On devait être dans une zone plus plane que dans la région de la formation de Cristol.
Le passage du Namurien au Westphalien A est continu. Au Westphalien A, la formation du Chardonnet montre des grès fins et siltites (roche sédimentaire formée de silts, de grains dont la taille est comprise entre 3,9 et 62,5 µm) à laminations horizontales : le courant est donc très lent. On peut y observer des convolutions : ce sont des contournements internes d’un banc microgréseux dû à son glissement, sur le fond, à l’état de sédiment meuble gorgé d’eau.

Ainsi pouvons-nous imaginer une vaste plaine alluviale, drainée par des rivières anastomosées délimitant des dépressions humides ou lacustres favorables aux dépôts phytogènes. La dispersion des mesures de paléocourants témoigne d’une plus grande sinuosité des rivières au Westaphalien qu’au Namurien ; les rivières s’écoulent vers le Nord. L’épaisseur de la formation du Chardonnet peut s’expliquer par des mouvements de subsidence (subsidence : enfoncement progressif, régulier ou saccadé, pendant une assez longue période, du fond d’un bassin sédimentaire).

 

2. Quel type de végétation poussait sur ces montagnes / collines et dans cette plaine ?


La formation du Chardonnet est datée du Namurien - Westphalien A par une flore abondante, comprenant un fonds commun à nombreuses lycophytes et arthrophytes équisétales, Karinopteris acuta, Neuralethopteris schlehanii, Pecopteris plumosa, Sigillaria elegans, auquel s’ajoutent deux ensembles de plantes, l’un d’affinités namuriennes, l’autre d’affinités westphaliennes. Dans les sites datant du Westphalien A, on trouve des sols de végétation à Stigmaria et troncs debout fréquents ; on a aussi trouvé des Leia. L’existence des paléosols témoigne de l’existence d’une végétation abondante, de type forêt, croissant près des rivières.
On a pu reconstituer l’allure des Ptéridophytes géantes existant pendant l’ère primaire à partir de séries de fossiles montrant leurs différentes parties. Parmi les flores de très grande qualité, citons la flore de Rhynie en Ecosse, la flore à Baragwanathia et la flore des schistes du toit de la zone de transition permien / trias en Australie. Sans compter les forêts pétrifiées montrant les troncs et systèmes racinaires en position de croissance (notamment des forêts de Lepidodendron).
 

3. Quel était le climat pendant le Carbonifère ?


Le charbon briançonnais est un anthracite, voire un peranthracie (toujours moins de 10% de matières volatiles). Dans les secteurs peu tectonisés, les couches exploitables sont nombreuses et régulières, leur puissance allant de 0,80 à 2 m voire plus, avec par endroits des renflements importants (14 m au Grand-Villard). Ce charbon renferme des cristallites de graphite orientés selon les plans de schistosité. Les travaux miniers, nombreux et proches des agglomérations, ne sont pas sans risques (effondrement des galeries et chambres d’exploitation, venues d’eau...). Pour qu’une puissante couche de houille se forme, il est nécessaire que des restes d’une végétation luxuriante s’accumulent sous un couvert aquatique permanent, durant des intervalles de temps prolongés. Ces conditions sont généralement celles des régions équatoriales.
Pour confirmer l’hypothèse d’un climat chaud et humide, il est nécessaire d’observer d’autres terrains de cette époque. En Eurasie en général, on a souvent trouvé de la kaolinite : ce minéral argileux trahit les hydrolyses intenses des climats équatoriaux. On a aussi observé des sols latéritiques dans les terrains du Carbonifère, confirmant l’hypothèse d’un climat équatorial.

On peut ainsi esquisser le paysage briançonnais du Carbonifère.

Sur un continent, une chaîne de montagne est en cours de destruction par l’érosion. Des crues gigantesques noient et fossilisent les débris végétaux des forêts abondantes occupant des marécages au pied des reliefs. Le climat est de type équatorial.


B. Le Briançonnais au Permien : - 295 à - 245 Ma

Au Rocher Blanc par exemple, on peut observer, au-dessus des grès et conglomérats datant du Carbonifère, des conglomérats et grès « verrucano » rosés contenant notamment des galets rouges de lave volcanique. Ce « Verrucano briançonnais » est partout présent et toujours peu épais, il repose en discordance angulaire (dépôt d’une strate sur des couches géologiques plus anciennes qui ne lui sont pas toujours parallèles. Les couches anciennes ont été plissées ou basculées antérieurement par des bouleversements tectoniques et parfois érodées avant que des sédiments plus récents ne se déposent dessus) sur les différents termes du Houiller.

En raison des teintes vives et malgré l’absence de fossiles, ces couches sont traditionnellement attribuées au Permien supérieur. On peut aussi les considérer comme la base des quartzites blancs datant du trias qui se trouvent au dessus. La présence de galets de lave prouve que des volcans sont apparus dans le paysage. Puisqu’il n’y a pas d’autre changement lithologique, on peut supposer que c’est la seule modification. L’absence de fossiles ne permet pas de savoir si la faune et la flore ont beaucoup changé.
Les faciès évaporitiques très répandus dans les terrains du Permien indiquent une phase aride à cette époque. La zone Briançonnaise n’a vraisemblablement pas échappé à cette aridification du climat.

En résumé, au Permien, la chaîne hercynienne continue à être érodée. Du volcanisme s’installe. L’érosion s’exerce aussi sur les produits volcaniques que l’on retrouve donc avec les galets, graviers et sables issus du démantèlement des reliefs.
 


C. Le Briançonnais au Trias inférieur : - 245 à - 240 Ma

Le Trias constitue la série la plus épaisse et la plus résistante à l’érosion du Briançonnais et du Piémontais. Il dessine de hautes falaises escarpées.
Le rocher de Prelles est un verrou glaciaire constitué de grès (ou plus précisément de quartzites : roche constituée de cristaux de quartz intimement soudés, souvent dentelés et engrenés ; le plan de cassure de la roche traverse les cristaux et ne contourne pas les grains. Un quartzite sédimentaire provient de la cimentation par diagenèse d’un grès, un quartzite métamorphique de la recristallisation d’un grès, d’une radiolarite ou d’un filon de quartz) et conglomérats.

Dans le Briançonnais, les quartzites forment des falaises de 200 à 300 m de hauteur ; les éboulis sont très clairs tandis que la patine de la roche est sombre, bronze ou brune à rouge. Les quartzites sont considérés comme d’anciens sables fluviatiles ou littoraux. Leur épaisseur suppose qu’ici aussi, des mouvements de subsidence ont eu lieu.
Dans le tunnel où passe la route allant de Briançon à Prelles par Villar St-Pancrace, deux figures sédimentaires permettent de mieux connaître le paléo-environnement dans lequel se sont déposés les sables et graviers formant quartzites et conglomérats : il s’agit de rides de plage (ripple marks) et de fentes de dessiccation (mud cracks). Les rides peuvent avoir comme cause l’agitation de la houle sur les plages ou l’action de courants marins sur les fonds : elles signent une agitation de l’eau. Les fentes de dessiccation quant à elles s’observent à la surface de terrains sédimentaires provisoirement asséchés, dans des mares ou des marais salants par exemple. L’absence de fossiles d’animaux ou de végétaux limite les possibilités de reconstitution du paysage.

On peut imaginer d’immenses vasières très plates sous une très faible tranche d’eau de mer, balayées par les marées. Par endroits, il pouvait y avoir des marais salants naturels.

 


D. Le Briançonnais au Trias moyen : - 240 à - 230 Ma


1. Que nous apprennent les roches ?

 

Les couches datant du Trias moyen sont très riches en dolomies et en calcaires, deux roches carbonatées qui ne peuvent se former que dans l’eau. Dolomies et calcaires forment des séquences, des successions de couches se présentant toujours dans le même ordre.

S’agissait-il d’eau salée ou d’eau douce ? Quelle était la profondeur de l’eau ?

En étudiant attentivement la dolomie, on peut y trouver des évaporites, des paillettes de gypse par exemple ; aujourd’hui, le gypse ne se forme que dans les marais salants, dans des milieux hypersalés . La dolomie s’est donc formée dans de l’eau salée, sans doute très peu profonde : peut-être y avait-il des lagunes, où l’évaporation était importante.
Si on va observer les empilements de calcaire et dolomie à la carrière de Barrachin (non loin de Guillestre), on observe que le calcaire est stratifié ; si on fait une lame mince, on découvre des fossiles de tapis algaires, des fossiles d’algues vertes. Ces algues ayant besoin de lumière pour se développer, la mer était peu profonde.

 

2. Que nous apprennent les animaux fossiles ?

 

Les séquences du début du Trias Moyen contiennent des calcaires vermiculés ; ils ont des aspects variés : calcaires à pistes, calcaires bicolores ou tachetés, avec des joints ondulés ou anastomosés... Ces structures particulières ressemblent aux terriers de crustacés des mangroves actuelles. Elles résulteraient donc de phénomènes de bioturbation dans des dépôts (En quête de nourriture ou à la recherche d’un abri, des animaux pénètrent plus ou moins profondément dans les substrats dont ils modifient les caractères physico-chimiques. Ce phénomène est appelé bioturbation)  ; des terriers construits dans des roches calcaires sombres seraient remplis par de la boue claire, ce que les animaux fouisseurs rejettent se transformant facilement en dolomie.

On obtient ainsi des « terriers de crabe », des formes en U de plusieurs dizaines de centimètres de long. Les paléontologues pensent que ces terriers seraient dus à l’action de crustacés décapodes du genre Rhizocorallium. On peut facilement voir ces Terriers de crabe dans la carrière de Barrachin. Eux-aussi signent une mer peu profonde. La séquence D4 est la plus riche en fossiles : en plus des algues, on trouve ostracodes, lamellibranches, brachiopodes, foraminifères, crinoïdes. L’association de ces fossiles montre que c’est à ce moment-là que l’influence marine a été la plus forte.


3. Y a-t-il d’autres fossiles ?

 

La carrière de Barrachin présente d’autres fossiles particulièrement intéressants. Des traces de failles normales prouvent qu’il y avait des mouvements d’extension ; l’étirement du terrain est nécessaire pour que le fond puisse baisser, pour qu’il puisse donc y avoir d’importantes accumulations de calcaire et dolomie dans une mer peu profonde. Plus rares, des fossiles de séismes. On peut en effet observer des « vagues » dans les couches de carbonates ; on les appelle des sismites. L’interprétation que l’on donne à ces figures est la suivante : un séisme a eu lieu dans la boue carbonatée, provoquant la « vague » ; puis tout redevient calme, permettant à la boue de devenir roche en fossilisant la « vague ».

La mer est présente, peu profonde (quelques dizaines de mètres) et d’une profondeur variable. Des algues et divers animaux y vivent.
 


E. Le Briançonnais au Trias supérieur / jurassique inférieur

Au Rocher blanc, le sommet de la falaise est érodée de manière irrégulière et le dépôt des roches suivantes moule les contours de cette surface tourmentée avec creux et bosses. Il s’agit d’une surface d’érosion.

 

Y avait-il la mer comme précédemment ?

Si on va vers Guillestre, au sud du Rocher Blanc, on peut trouver au Clot la Cime, à l’aiguille de Ratier et au pied de l’arête de la Selle, des fragments d’Equisetum dans des sables siliceux et des argilites noires, dans un complexe épais de 50 à 100 m constitué de calcaires, dolomies à laminations algaires, brèches dolomitiques. On trouve des sables fins avec localement des fentes de dessiccation et des ravinements. On peut aussi trouver des dépôts de gypse, témoins d’une sursalure ; il existe un important affleurement de gypse entre le col d’Izoard et le col des Ourdeis ; les autres rares affleurements de gypses sont généralement très petits et il est impossible de les attribuer à un étage précis. Au sud, nous sommes dans une zone frontière entre terre et mer.

La période Rhétien - Hettangien se caractérise dans le Piémont (à l’Est du Rocher Blanc) par des formations comprenant, de bas en haut :
 

1. des calcaires et dolomies inter - à supratidaux :

zone intertidale = estran : zone soumise au va et vient des marées, quotidiennement exondées ; organismes et sédiments y font l’objet de remaniements incessants.
zone supratidale = supralittorale : zone toujours émergée sauf lors des très fortes tempêtes et marées, zone en permanence humectée par
les embruns.

2. une vire argileuse contenant des calcaires noirs lumachelliques (lumachelle : roche sédimentaire calcaire, souvent peu cimentée, formée essentiellement de coquilles (Lamellibranches surtout) entières ou brisées, accumulées sur place. Calcaire lumachellique : calcaire qui contient un ciment plus abondant qu’une lumachelle, et est de ce fait plus compact), des « bone-beds » (mince couche de brèche biodétritique formée d’ossements de poissons et de débris de crustacés qui, dans certains cas, ont été tués en masse par l’irruption de la mer dans des lagunes), des calcaires noduleux et des marnes grises, correspondant à des milieux subtidaux peu profonds ; on y trouve des fossiles datés du Rhétien : Rhaetavicula contorta (bivalve) et Dimyopsis intusstriata.

zone subtidale = infralittorale : plate-forme interne qui rejoint l’estran, séparée de la haute-mer par une barrière


3. un ensemble carbonaté régressif (calcaires et dolomies) débutant souvent par des calcaires à polypiers branchus (Astreomorpha sp., Thamnasteria sp., Stylaphyllum sp.) et montrant des faciès subtidaux élevés à supratidaux.
Les polypiers (ou coraux s.l.) n’ont pu se développer que dans des conditions très précises : ils sont phototropes du fait de leur symbiose avec les zooxanthelles (algues unicellulaires), sténothermes (ils exigent une température stable supérieure à 18°C, on les trouve donc entre les 37° de latitude Nord et Sud), sténohalins, ils nécessitent des courants favorables à la dispersion des larves, et la présence de remontées d’eaux profondes pour qu’il y ait une concentration suffisante en carbonate de calcium.
On trouve aussi des fossiles datés du Rhétien : Triasina hantkeni, Terebratula gregaria (Brachiopode articulé) ; les brachiopodes vivent dans des mers peu profondes.


4. une vire argileuse transgressive, traduisant l’installation de milieux marins franchement ouverts, riche en faune (lamellibranches costulés attribués à l’Hettangien : Ostrea haidingeriana, Cardita austriaca, C. minuta, Chalmys falgeri, Gryphaea sp.).


5. un faisceau calcaire massif à nombreux septa (cloisons) siliceux ou dolomitiques régulièrement espacés.

Ainsi, dans le Piémont se trouvait une mer proche de côtes, peu profonde et assez chaude ; le climat était équatorial.

La surface d’érosion du rocher blanc correspond à un épisode d’émersion. Une île briançonnaise a dû exister. Les géologues ont pu reconstituer que l’île briançonnaise a émergé entre 190 et 170 Ma ; les terrains de -230 à -190 Ma, qui manquent au rocher blanc, ont été enlevés par l’érosion, puis l’île s’est enfoncée sous la mer : à partir du Bathonien supérieur se dessine la transgression sur l’île Briançonnaise.
 


F. Le Briançonnais au Crétacé : vers - 135 Ma à - 53 Ma
 

1. Fin du Jurassique / début du Crétacé.


Au Rocher Blanc, on peut observer des calcaires blancs massifs datés du Tithonien supérieur au Berriasien inférieur. Il s’agit d’une micrite = boue de calcite en particules de 1 à 4 µm. Pour se former, il devait y avoir des eaux très calmes. Cette micrite s’est formée grâce à l’accumulation de parois de Calpionelles, formes marines pélagiques . Par conséquent l’île Briançonnaise a disparu, laissant place à la mer.

 

Cette mer était-elle profonde ?
Dans le calcaire noduleux rouge (« marbre ») de la région de Guillestre, on peut observer des ammonites datant de l’Oxfordien moyen - Kimméridgien inférieur ou Tithonien - Berriasien inférieur selon la localité. Si les ammonites ont disparu lors de la crise Crétacé-Tertiaire, on peut imaginer leur mode de vie grâce à d’autres céphalopodes tétrabranchiaux, les nautiles. Ces animaux pélagiques (pélagique : se dit d’un animal ou d’un végétal marin qui ne vit pas sur le fond, mais qui nage ou qui flotte)  nagent en plein océan. Mais comme ils peuvent flotter longtemps sur l’eau, le lieu où on les retrouve ne correspond pas obligatoirement à leur milieu de vie.
Les ammonites sont associées à toute une faune pélagique :

  • radiolaires,

  • bélemnites,

  • aptychus (Un aptychus est un fossile en forme de plaque bombée, costulée ou ponctuée, que l’on rencontre seul ou par paires symétriques. Il s’agit de pièces calcaires ou cornées.
    D’où proviennent ces pièces fossiles ? Rarement, on a observé certains Aptychi obstruant complètement l’orifice d’Ammonites ou placés à l’intérieur de la loge. On interprète donc ces fossiles comme des pièces operculaires d’Ammonoïdées, bien qu’ils n’aient été observés que très rarement en relation avec les coquilles correspondantes.
    Quel était le rôle des Aptychi ? Les Aptychi pourraient avoir un rôle masticateur, à l’instar de certaines pièces calcaires ou cornées connues chez d’autres céphalopodes comme les rhyncholites. Autre hypothèse : leur rôle aurait été de protéger les glandes nidamenteuses des femelles ; cette hypothèse est rejetée par les chercheurs qui ont trouvé des Aptychus chez toutes les Ammonites retrouvées à l’intérieur de Reptiles et de Poissons, même des Ammonites au stade larvaire. Troisième hypothèse : ils auraient eu pour fonction de renforcer des cartilages, analogues à ceux des Dibranchiaux actuels, de consolidation des muscles obturateurs de la cavité palléale.)

  • posidonomies (mollusque lamellibranche),

  • proglobigérines (les globigérines sont des foraminifères, aujourd’hui particulièrement abondants au voisinage de l’équateur),

  • saccocomidés (crinoïdes) et crinoïdes dispersés, dans des amandes calcaires micritiques, enserrées dans un réseau argilo-hématitique rouge.

On peut supposer qu’il y avait une mer profonde dans le Briançonnais.


2. Crétacé inférieur

 

Le Crétacé inférieur manque en général dans les séries de haut-fond, comme au Rocher Blanc. Il n’est représenté que par des croûtes minéralisées, le plus souvent phosphatées et ferrugineuses. Les organismes en général présents dans les encroûtements sont des foraminifères planctonique d’âge albien et vraconien, parfois cénomanien ou turonien. Ces encroûtements enduisent par place le sommet des terrains du Jurassique.

Nous pouvons supposer que nous sommes dans la même mer profonde.

Comment expliquer l’absence de sédiments ? Ils devaient être sur des reliefs plus ou moins pentus ou balayés par des courants, et n’ont donc pas tenu.

 

3. Crétacé - Paléocène

 

Au rocher blanc on trouve un calcschiste (« Marbre en plaquette), calcaire à débit schisteux, rosé, verdâtre, contenant un peu d’argile. D’une manière générale dans le Briançonnais, il y a un ensemble monotone de calcschiste pouvant reposer directement sur le Malm, sur le Dogger, ou sur n’importe lequel des termes du Trias, soit directement, soit par l’intermédiaire d’encroûtements minéralisés ou de brèches. L’argile témoigne de grands fonds. L’étude au microscope du calcschiste montre la présence de plancton fossile, notamment de foraminifères, autre témoin de la pleine mer.

Ainsi, pendant tout le Crétacé, le Briançonnais est en pleine mer.


4. Peut-on connaître la température de l’eau de mer ?


Pour évaluer les paléotempératures, on utilise une méthode basée sur la mesure du rapport des isotopes 18O et 16O dans les coquilles calcaires. En effet, dans les carbonates précipités à partir de l’eau de mer, ce rapport diffère en fonction de la température : l’élément léger 16O est plus aisément incorporé dans l’atmosphère lors de l’évaporation des eaux océaniques que l’élément plus lourd 18O. Durant une phase de refroidissement climatique, il sera immobilisé dans les calottes glaciaires, provoquant un enrichissement relatif des océans en 18O ; lors d’une période de réchauffement, la fusion des glaces va libérer dans les mers des quantités croissantes de 16O.
La valeur du rapport 16O / 18O de la mer à un moment donné sera enregistré par les organismes vivants dans les carbonates de leurs squelettes. En raison de sa grande stabilité au cours de la diagenèse, la calcite du rostre des bélemnites est considérée comme une référence pour la reconstitution des paléotempératures. Ces mesures sont également réalisées sur des coquilles de foraminifères. Je ne dispose pas de résultats pour le Briançonnais.

 


G. Bilan
 

Nous avons mis en évidence quatre grands types de paysages qui se sont succédé dans le Briançonnais :
Au Carbonifère, grès, conglomérats et charbons nous restituent un paysage de montagnes ou collines avec des torrents, des marécages, des forêts équatoriales. Les sédiments ont enregistré l’érosion des derniers reliefs de la chaîne Hercynienne. Au Permien, il faut ajouter des volcans au paysage ; le climat est chaud, mais plus sec.
Au Trias inférieur, on pouvait voir des plages de sable et des dunes ; la mer commence à envahir le continent complètement aplani. Au Trias moyen et supérieur, d’immenses vasières très plates, sous une très faible tranche d’eau de mer, sont balayées par les marées. Y vivaient des algues, des arthropodes et des mollusques.
Vers la fin du Trias - début du Jurassique, l’île Briançonnaise est entourée de mers peu profondes et chaudes.
A partir de la fin du Jurassique, la région Briançonnaise est une mer profonde habitée par une abondante faune pélagique : ammonites et bélemnites, crinoïdes, protistes, etc.


En continuant l’étude des roches et fossiles, témoins du passé, nous aurions pu découvrir qu’après un rétrécissement de l’océan alpin, la collision des continents provoqua, à partir de 40 Ma, les plissements et les charriages connus dans toutes les montagnes du Briançonnais. Le plissement fut suivi d’un soulèvement qui forma les Alpes. Aux périodes glaciaires, toute la région ressembla à l’Antarctique ; il en reste des vallées glaciaires et des blocs ératiques. Ne négligeons pas non plus l’action des rivières, de la flore, de la faune et maintenant de l’homme, pour en arriver au paysage actuel.

 



les Végétaux
I. Les premières flores
On trouve dans des couches sédimentaires de la fin du Silurien et du début du Dévonien des fossiles de Vasculaires faisant partie des plus anciens organismes terrestres connus. Un grand nombre de ces plantes pétrifiées se sont bien conservées, on peut observer l’organisation de leurs tissus au microscope : les flores sont caractérisées par des plantes de petite taille : < 1m de hauteur, incapables d’une croissance secondaire. On pense que les premières plantes terrestres étaient homosporées, disposition la plus simple chez les plantes produisant des spores.

Cooksonia, découverte dans les roches siluriennes (environ 415 Ma) d’Europe et d’Amérique du Nord, est une plante simple possédant des ramifications dichotomiques. Certaines tiges se terminaient par des sporanges bulbeux. On peut trouver quelques rares et petites trachéides. Cooksonia a précédé diverses espèces du Silurien / début du Dévonien, dont 2 genres caractéristiques : Zosterophyllum et Rhynia.

Le genre Zosterophyllum était géographiquement répandu. Il est l’ancêtre le plus probable des Lycopodineae.
Les zostérophyllales sont connus de façon complète et détaillée en raison de leur présence dans la flore de Rhynie. Les feuilles sont de petits appendices en forme d’écailles qui couvrent les tiges. Elles commencèrent par être de petites protubérances qui augmentèrent efficacement la zone de photosynthèse et, tandis qu’elles s’élargissaient et s’aplatissaient, elles reçurent une ramification du tissu conducteur de la tige. Les sporanges des zostérophylles sont portés latéralement, dans l’angle de la naissance des feuilles. L’importance du groupe a décliné après l’ère primaire ; il ne reste que 4 genres de descendants : Lycopodium, Selaginella, Phylloglossum, Isoetes.

Baragwanathia, abondant dans la flore à Baragqanathia , est un lycopode dérivant des zostérophylles. Par la structure et l’organisation, cette plante ressemble aux lycopodes vivants, en particulier L. squarrosum. A cause de son haut niveau de spécialisation, une vive controverse s’est élevée à propos de l’âge des lits où elle s’est trouvée en premier. La succession des strates est continue du silurien au dévonien inférieur ; à Yea, Baragwanathia se trouve avec des rhyniophytes et une zostérophylle, ainsi qu’avec des graptolithes, invertébrés corrélés à l’étage de Ludlow du silurien au pays de Galles. D’autres études confirment que Baragwanathia date du silurien.

Rhynia, géographiquement répandu, occupe probablement la ramification initiale de toutes les autres classes de Vasculaires. Elle ressemble aux Psilotum et Tmesipteris actuels. Les Rhyniales ont été découvertes au début de ce siècle dans la flore de Rhynie ( 410 Ma). Les Rhynia, dépourvues de feuilles, étaient composées de petites branches érigées émergeant de réseaux de branches prostrées absorbant l’eau et les substances nutritives se trouvant dans le substrat avec l’aide de champignons mycorhiziens. Elles avaient des stomates sur leur surface couverte d’une cuticule et portaient des sporanges terminaux. La photosynthèse était réalisée par toutes les cellules chlorophylliennes, partout sur la plante. On considère que l’évolution des feuilles de la lignée de Rhynia correspond à la modification de petites branches latérales, produit de divisions inégales de la tige. Elles furent aplaties, formant une zone photosynthétique plus grande. L’adjonction d’une trame de tissus entre les petites branches ou rameaux aplatis eut pour conséquence la production du limbe de la feuille. Les tiges avaient un coeur de tissus vasculaires avec des trachéides et des éléments du phloème. Les 2 générations sont connues sous forme pétrifiée. Le sporophyte porte les sporange terminaux, le gamétophyte des gamétophores similaires portant anthéridies et archégones. Il est possible que les gamétophytes n’aient eu que des tiges prostrées, les sporophytes ayant des tiges érigées élevant les spores au-dessus du sol, facilitant leur distribution.

Les 4 phylums de Ptéridophytes actuelles sont les descendants directs des Plantes vasculaires sans graines qui couvraient les vastes forêts du Carbonifère. Ces forêts, qui contenaient aussi les Plantes à graines primitives, n’ont pas seulement laissé ces descendants, elles ont aussi laissé un combustible fossile, le charbon.

II. Le charbon
Les charbons contiennent 50% (tourbes) à 95% (anthracite) de Carbone. Les pétrographes ont identifié des constituants organiques élémentaires microscopiques, les macéraux (par analogie avec les minéraux des roches), ils ont des propriétés d’absorption de la lumière, réflexion, fluorescence, permettant de caractériser les charbons.
Les matières minérales sont présentes dans les charbons en proportions très variable, la plupart sont visibles au microscope. Ce sont essentiellement des argiles, sulfures, carbonates, quartz. D’autres sont présentes à l’état de trace : U, B, Hg, Pb... Tous les éléments constituants ces minéraux donnent les cendres. Pour une teneur en cendres supérieure à 50% , on parle de schiste charbonneux (faciès humique) ou bitumineux (faciès sapropélique).

A l’oeil nu, les fragments de houille et de schistes qui leur sont associés montrent de très nombreux débris ligneux plus ou moins volumineux : restes de tiges, feuilles, fruits... L’examen au microscope confirme l’origine végétale : spores, tissus ligneux souvent à peine reconnaissables, et montre que le charbon est pour l’essentiel une masse carbonée sans structure. Les charbons proviennent donc de l’évolution de M.O issue de végétaux ligneux terrestres.
La formation de charbon suppose une accumulation de matériaux donc des conditions très particulières :
• une très haute productivité en végétaux continentaux : vastes forêts, tourbières.
• une protection rapide contre l’oxydation par une couverture d’eau stagnante.
• une mise à l’abri de l’oxygène sous des sédiments plus ou moins fins, durant des millions d’années.

Il y a tourbière quand les végétaux prolifèrent et sont protégés de l’oxydation (pour cela, quelques cm d’eau stagnante suffisent). La croissance moyenne d’une tourbière est de 1-2 mm par an. On trouve des tourbières des
zones climatiques froides (Irlande) aux zones subtropicales (Floride) et tropicales (Bornéo). On distingue :
tourbières de plateau tourbières des vallées (lacs) ou du bord de mer (lagunes)
origine de l’eau pluie fleuves ou mer
substances minérales peu abondantes
végétation peu variée : sphaigne variés : continentaux, lacustres, lagunaires
pH 3 à 5 neutre
activité bactérienne faible élevée
décomposition des végétaux faible forte

Si l’enfouissement sous de nouveaux dépôts se poursuit durant des millénaires, la matière organique subit un processus d’évolution : tourbe -> lignite -> houille -> anthracite avec :
• compaction et réduction d’épaisseur / un accroissement de la densité
• perte de porosité et élimination de l’eau des pores (eau : 90% tourbes -> 30-40% lignites -> < 10% houilles)
• passage du brun-rouge au noir et acquisition de la brillance (accroissement de l’indice de réflectance)
• enrichissement en C non volatil parallèlement à un appauvrissement en O et H (matières volatiles).

Il existe plusieurs facteurs de maturation :
• êtres vivants au début, leur activité respiratoire détermine une diminution de la teneur en O2 du milieu.
• pression due aux sédiments susjacents s’accumulant progressivement, provoque la compaction.
• température augmente au cours de l’enfouissement (en moyenne 30°C/km), agit sur la structure : appauvrit la matière en CO2 et H2O et fragmente les chaînes carbonées jusqu’à isolement des atomes de C.

Le charbon s’est formé durant plusieurs périodes géologiques ; on trouve les plus importants dépôts dans les strates du Carbonifère, période où des mers peu profondes et des marais inondaient la plupart des continents. L’Europe et l’Amérique du Nord, situées alors près de l’équateur, étaient recouvertes par des forêts tropicales marécageuses. La végétation morte ne se décomposait pas complètement dans ces eaux stagnantes, et d’épaisses couches de débris organiques, appelés tourbe, se sont accumulées. Plus tard, la mer a envahi les marais, recouvrant la tourbe de sédiments marins. La chaleur et la pression ont transformé progressivement la tourbe en charbon.
Chaque couche de houille est intercalée entre 2 couches de terrains stériles : au-dessus, le toit (niveau schisteux puis niveau gréseux), et dessous, le mur (souvent gréseux et riche en racines d’arbres, il représente un sol de végétation fossilisé). Il s’est formé autant de tourbières successives que de couches de houilles, ces formations étant séparées par des invasions de matériel « stérile » lors d’une montée des eaux avec arrêt de la végétation.
La présence sur une même verticale (jusqu’à 6 000 m de profondeur) de nombreuses couches de houille, toutes formées en surface, peut être expliquée par le phénomène de subsidence : près des zones de fragilité de l’écorce, le fond des bassins peut s’enfoncer, d’où poursuite du développement de la forêt avec formation de sols fossiles superposés (les couches de houille sont alors très épaisses), ou la disparition de la forêt par enfoncement très rapide et dépôt des sédiments gréseux du toit provenant d’une reprise de l’érosion sur les reliefs voisins. La houille se formant sur le lieu même de la croissance du végétal est dite autochtone. Dans certains gisements, le mur est dépourvu de trace d’enracinement, les particules organiques auraient été transportées sous forme détritique dans un endroit différent de la tourbière initiale : la formation est dite allochtone. De telles formations peuvent être très riches en spores et pollens, alors que les bancs autochtones seront plus riches en fragments de bois, tiges, racines.


III. Les Ptéridophytes : Vasculaires sans graines
Le grand ensemble regroupé sous le terme Ptéridophytes ou Vasculaires sans graines ou Cryptogames vasculaires, comprend environ 10 500 espèces réparties en un nombre de genres très variable selon les auteurs. Les Ptéridophytes sont parfois considérés comme un embranchement ; leur polyphylétisme conduit en fait à les subdiviser en 3 embranchements : Filicophytes, Sphénophytes, Lycophytes, + Psilophytes (soit embranchement, soit réunis avec les Filicophytes dans le groupe des Paléostélocormophytes).

Il existe deux divisions de Psilophytes s.l. : la division des Proptéridophytes comprend deux classes fossiles (Rhyniopsides et Zostérophyllopsides), la division des Psilophytescomprend une classe actuelle (Psilopsides). La division des Proptéridophytes, plantes siluriennes à dévoniennes, se caractérise par l’absence de racine et de feuille, et des sporanges terminaux sur les axes - ce sont des caractères de Psilophytes. Aucun fossile voisin n’est connu du Dévonien supérieur au Quaternaire récent (lacune stratigraphique de 360 Ma) : une filiation directe est donc peut vraisemblable. Le haut degré de ploïdie des Psilophytes, leurs caractères évolués, les particularités du génome, conduisent à y voir soit un rameau précocement détaché de Proptéridophytes, soit, plutôt, une branche latérale d’un des phylums réunis sous le terme de Ptéridophytes, à appareil végétatif secondairement simplifié.

Les Lycophytes sont apparues durant le Dévonien ; elles étaient très répandues au Carbonifères. A cette période, les Lycophytes se sont divisées en deux lignées :
1° lignée : arbres dont le diamètre pouvait atteindre 2 m et la hauteur plus de 40 m ; ces Lycopodes géants ont évolué pendant des millions d’années dans les marais du Carbonifère, mais ils ont disparu quand les marais se sont asséchés à la fin de cette période.
2° lignée : Lycopodes petits et herbacés = non ligneux, ces Lycopodes ont survécu, on en trouve aujourd’hui à peu près un millier d’espèces réparties en 3 familles : Lycopodiaceae, Sélaginellaceae, Isoétaceae.
La plupart des Lycopodineae sont des Plantes tropicales épiphytes qui croissent sur des arbres. Les autres Lycopodineae croissent sur le sol des forêts du Canada et du Nord-Est des Etats-Unis.


IV. Les flores du Dévonien moyen au carbonifère inférieur (385 à 325 Ma)
Au dévonien moyen, les plantes terrestres avaient réalisé 2 grands progrès évolutifs :
1. Les dimensions des premières plantes terrestres étaient limitées par leur inaptitude à produire du bois secondaire. Au dévonien moyen, le développement d’un cambium permit un bond en avant de grande importance : donnant du tissu conducteur supplémentaire pour transporter les substances nourricières, les dimensions des plantes n’étaient plus limitées ; les plantes purent croître jusqu’à en devenir des arbres. Elles purent entrer en compétition pour la lumière du soleil et l’espace en dépassant leurs rivales. Les plantes fortes, ligneuses, étaient en outre plus résistantes aux forces naturelles et aux prédations des herbivores.
2. Étant donné qu’une grandeur accrue signifiait que les organes reproducteurs étaient plus éloignés du sol, la dispersion des spores par le vent fut améliorée. Mais le fait que les gamètes nageant librement exigeaient de l’eau où achever leur cycle biologique constituait un problème. L’hétérosporie, la rétention de l’oosphère dans le sporophyte, l’évolution vers la formation de graines furent les réponses à ces problèmes.

Il y eut au dévonien moyen une élévation global du niveau de la mer dont la cause est inconnue. Les climats mondiaux étaient chauds et humides, il n’existait pas de calotte polaire de glace.
Au dévonien supérieur, la région terrestre australienne s’était déplacée de 35° de latitude à partir de la position qu’elle avait occupée précédemment en Pangée, du silurien supérieur au dévonien inférieur. Elle continua son mouvement graduel vers le sud au cours du carbonifère inférieur ; les régions méridionales et septentrionales de la Pangée donneront le Gondwana et la Laurasie. Il y eut une importante activité volcanique sur le socle continental le long du rebord oriental de l’Australie au cours du dévonien supérieur et du carbonifère inférieur, permettant l’accumulation de sédiments. Si la flore de plantes terrestres primitives du dévonien inférieur montre d’étroites relations entre l’Australie et les flores mondiales, le degré de correspondance diminue vers le carbonifère inférieur. D’autant que le climat change, allant vers une glaciation au carbonifère supérieur : la dérive de l’Australie vers le sud, loin de l’équateur, aura augmenté les effets du refroidissement général.
Au carbonifère, la flore des lycopodes géants est bien développée en Amérique du Nord et en Europe, donnant les vastes gisements de charbon de l’hémisphère septentrional. Au Sud, il n’y eut pas en Australie d’expression luxuriante de cette flore, ni aucune formation de charbon pendant les temps carbonifères. Les flores d’Argentine et d’Australie, qui se trouvaient à des latitudes similaires, se ressemblent : les Lycopodes y sont beaucoup plus petites, quoique encore géantes comparées aux représentants herbacés modernes des Lycopodes. Les Lycopodes géants ne vivaient que dans les marécages. Lorsque les changements climatiques eurent pour conséquence la diminution des habitats marécageux tropicaux à forte pluviosité, elles cessèrent de dominer la végétation. Au carbonifère moyen, le mouvement rapide de l’Australie vers le pôle Sud et le début de la glaciation ont eu un effet marqué sur la végétation ; les lycopodes génts disparurent. Au cours du carbonifère supérieur, une flore à faible diversité, la flore à Rhacopteris, survécut aux conditions rigoureuses du climat. Il existait quelques lycopodes dans cette flore.

Les lycopodes géants ont été reconstruits à partir de séries de fossiles qui montrent leurs différentes parties.
1. Leptophloeum
Leptophloeum est un fossile commun de la strate australienne du dévonien supérieur ; on le trouve aussi en Afrique du sud ; des zones limitées des jeunes tiges, fertiles, portent des sporophylles au lieu de feuilles et montrent un motif distinctif différent de celui, rhomboïdal, laissé par la base des feuilles sur des tiges parvenues à maturité. Ses feuilles sont petites et peu voyantes, elles ressemblent à des épines ramifiées, il est rare qu’elles aient été conservées sous forme fossile. Les feuilles étant petites, on peut supposer que la photosynthèse était effecutée par les tiges étroites et les fines branches de l’arbre, qui devaient être vertes. Les jeunes tiges ayant porté des feuilles ont un motif en rectangles étroits constitués par les coussinets foliaires ; plus tard le motif croît et prend la forme des tiges mûres.
2. Lepidodendron
Lepidodendron est caractéristique du carbonifère inférieur et formait dans les marécages équatoriaux poussaient de l’hémisphère septentrional des forêts denses, leurs troncs immenses séparés par quelques mètres seulement (il existe des forêts pétrifiées montrant les troncs et systèmes racinaires en position de croissance .
Les arbres consistaient en un tronc non ramifié se divisant à son sommet en fourches, à plusieurs reprises, pour former une couronne à une distance considérable au-dessus du sol. Ulodendron = les tiges de Lepidodendron avec des cicatrices de branches. Les rameaux les plus petits étaient revêtus de feuilles attachées à des coussinets foliaires disposés en spirale ascendante. Après la chute des feuilles, la structure des coussinets foliaires continuait à croître avec la croissance secondaire de la branche, le motif des bases = niveaux d’insertion des feuilles s’étendait donc, il montre la position des étapes de formation de la feuille - les fibres conductrices allant vers la feuille à partir du xylème de la tige. L’extérieur de toutes les branches, grandes et petites, était ainsi marqué de spirales ascendantes de cicatrices foliaires ressemblant à des écailles sculptées. Le motif sur l’écorce des arbres variait selon l’âge et la dimension des branches ; il varie davantage chez les fossiles : l’empreinte conservée peut représenter le moulage interne d’une tige ou un morceau d’écorce tombée, ou le moulage externe d’une tige dont les couches extérieures ont été enlevées avant fossilisation ; les motifs peuvent aussi être déformés par compression.
• feuilles = Lepidophyllum : Les feuilles de Lepidodendron sont longues, étroites et solides.
• systèmes radiculaires : Les systèmes radiculaires étaient d’épaisses souches ramifiées ornées de
cicatrices circulaires à point central correspondant à la structure vasculaire de la radicelle. Ces ramifications racinaires sont appelées Stigmaria, et les radicelles fixées aux cicatrices circulaires sont dites stigmariennes.
• sporanges : Les cônes = Lepidostrobus comprenaient des sporophylles portant les sporanges.
Les sporanges mâles contenaient un grand nombre de petites spores, les sporanges femelles quelques spores plus grandes. On a calculé que quelques uns des arbres des marécages à charbon d’Europe atteignaient 45 m de haut et portaient des cônes ayant jusqu’à 50 cm de long capables de produire 8 milliards de spores mâles par cône. Il n’y aurait eu qu’une centaine de spores femelles par cône.
3. Subsigillaria et Cyclostigma australe
• Les lycopodes de la flore à Rhacopteris, du carbonifère supérieur australien, sont aptes à survivre en climat froid. Certains comme Subsigillaria montrent une zonation lamellaire des tiges :
dormance = zones où les coussinets foliaires ne se sont pas développés ;
croissance = les coussinets foliaires montrent un accroissement progressif à mesure que la saison avance.
Ces lycopodes étaient probablement des plantes basses, arbustives, poussant dans des régions marécageuses et aptes à survivre pendant les hivers très froids, quand leurs habitats humides se couvraient de glace.
• Autre lycopode de la flore à Rhacopteris, Cyclostigma australe a un motif de ptites cicatrices rondes sur la tige.
Les fossiles de cette plante ont toujours une patine brillante, comme si la surface était cutinisée : il se peut que, ces plantes poussant dans des conditions climatiques froides, elles aient été dotées d’un épais film protecteur.
4. Cylomeia
• flore des schistes du toit de la zone de transition permien / trias en Australie : Cylomeia n’a pas de feuilles en
goupillon sur les branches les plus petites, mais ressemblait à un petit palmier. L’unique tronc ligneux, poussant peut-être jusqu’à 1 m avait une couronne de feuilles rubannées aplatie en un disque dont les fossiles isolés sont appelés ‘chrysanthème’ par les mineurs des houillères de la côte sud de l’Australie. Les pseudo-racines = rhizophores des plantes étaient des structures lobées couvertes dans les cicatrices des radicelles stigmariennes.
La reproduction se faisait par les spores de cônes organisés = Cylostrobus. Certaines espèces (ex C. capilamentum) portaientt de grands cônes produits à l’apex de la tige dans le centre du verticille foliaire, d’autres des cônes plus petits pendant probablement de la couronne du feuillage sur des tiges minces (il est très rare de trouver ces cônes plus petits avec une indication d’une tige ou d’une fixation, les quelques exemplaires connus de tiges fines attachées paraissent avoir été trop frêles pour supporter le poids du cône). Tous les cônes Cylostrobus ont des mégaspores sur les sporophylles de leur moitié inférieure et des microspores sur les sporophylles distales.
• flore du groupe de Narrabeen du trias inférieur en Nouvelle-Galles du Sud : des Cylomeia herbacées portent
des feuilles étroites, à côtés parallèles, avec sillon central profond, fixées sur l’axe en dessous de la base ; la base du cône n’a que 1,5 cm de diamètre à maturité.