La croissance des végétaux

Croissance : ensemble des phénomènes biologique par lesquels un être vivant augmente de dimension ;
Développement : acquisition de propriétés nouvelles par un être vivant (ce n’est pas toujours décelable extérieurement). exemple : mise à fleur.

Méristème : zone où les cellules se multiplient activement, et qui permet la croissance.

CROISSANCE des racines
 

Croissance en longueur de la racine
La croissance en longueur se produit à l’extrémité de la racine, dans une zone appelée apex racinaire.
Dans cet apex racinaire, il y a 3 zones :

  • une zone de régénération de la coiffe,

  • une zone appellée méristème primaire où il y a des divisions cellulaires = formation des cellules de la racine

  • entre ces deux zones, une zone où il n’y a pas de divisions cellulaires, on dit que c'est une zone quiescente.

La formation de la racine, ou rhizogenèse, est plus ou moins importante selon les hormones végétales présentes : elle est activée par l’auxine, et inhibée par les gibbéréllines et l’acide abscissique.

Quand les cellules sont formées, elles grandissent (zone d’élongation cellulaire) : dans la paroi pecto-cellulosique des cellules qui viennent de se former, l’extensine et l’hélice lâche de cellulose la rendent extensible ; devenant turgescente, la cellule peut s’étirer ; à cause de la plasticité des composés pectiques, la cellule garde la taille qu’elle a atteinte. Cette élongation est facilitée par l’auxine.

Elles se différencient en cellules de xylème, de phloème, de péricycle, etc. (zone de différenciation cellulaire). Cette différenciation résulte de la position de la cellule, de son environnement, des substances qui circulent entre les cellules grâce aux plasmodesmes.

  • La formation des poils absorbants a lieu au niveau des cellules de la couche périphérique (le protoderme). On observe une excroissance dans laquelle passent les différents constituants de la cellule : noyau, mitochondries, une grande partie du Reticulum Endoplasmique. La plus grande partie de la cellule est occupée par une vacuole .

  • Les vaisseaux vrais du xylème ou du bois (tissu secondaire) sont formés à partir de cellules courtes à paroi transversales, empilées. Ces cellules commencent par s’allonger, la paroi primaire étant extensible, et la paroi secondaire, lignifiée, qui entoure les parois longitudinales, étant discontinue. Puis des enzymes cellulolytiques et pectinolytiques, sécrétés au niveau de la membrane plasmique, digèrent la paroi transversale. On obtient ainsi un tube rigide.

  • Les tubes criblés du phloème ou du liber (secondaire) sont formés à partir d’autres cellules. En même temps que le Golgi sécrète de la callose qui va épaissir la paroi transversale, la cellule sécrète des protéines P, tandis que le noyau s’allonge, se déforme, et dégénère. Le Golgi se met alors à sécréter des enzymes digérant la callose. Les plasmodesmes deviennent ainsi des pores. Puis les protéines P, fibres orientées parallèlement à la cellule, passent d’un pore à l’autre. A ce moment-là, le noyau a disparu et le cytoplasme se mélange avec le contenu de la vacuole pour former un fluide.

Croissance en épaisseur de la racine
Dans les racines se forment deux zones où les cellules vont se diviser (où méristèmes secondaires) : le cambium d’où vont naître les cellules du bois et du liber, et le phellogène d’où va naître le phelloderme et le liège.
Le cambium se forme à partir des cellules du péricycle qui se trouvent à la pointe du xylème, le phéllogène à partir des cellules du parenchyme. Dans un cas comme dans l’autre, les cellules initiales perdent leur caractère de cellule spécialisée : le volume du noyau augmente, celui du cytoplasme diminue, les cellules retrouvent leur caractère de cellule embryonnaire.
Les cellules des méristèmes secondaires se divisent de façon péricline ou tangentielle, on obtient des assises concentriques de cellules qui se différencient en tissus secondaires dont les éléments sont empilés.
 

Ramification de la racine
Les ramifications ont une origine endogène (à l'intérieur de la racine) : en face du xylème, des cellules du péricycle se dédifférencient et se multiplient : un massif de cellules méristématiques primaires se forment. L’ébauche de racine a la même structure que la racine qui l’a engendrée.
Le nombre de génératrices de la racine est spécifique.

CROISSANCE des tiges

 

Croissance en longueur de la tige
On trouve trois zones dans les bourgeons :

  • à l’extrémité, il y a la zone axiale, inactive ; elle devient active si le bourgeon devient bourgeon floral ;

  • dessous, le méristème médullaire où sont formées les cellules des tissus de la tige ;

  • autour de ce méristème médullaire, il y a l’anneau initial, à partir duquel sont construites les feuilles. L’anneau initial fonctionne de façon cyclique, le cycle dépend de la plante étudiée et correspond à la disposition spécifique des feuilles.

Les cellules de tiges sont donc fabriquées dans le bourgeon terminal ; l’allongement des cellules se fait sur une zone assez étendue, sur plusieurs entre-noeuds, et n’est pas uniforme. La différenciation des cellules est semblable à celle des cellules de racines.

Si la croissance se fait par le bourgeon terminal, elle est dite monopodiale : exemple : marronier.

Si elle se fait par un bourgeon axillaire, devenu terminal à la suite de l’avortement du bourgeon terminal, elle est dite sympodiale : exemple : châtaignier, hêtre...

 

Croissance en épaisseur de la tige
Lorsque la croissance en longueur s’achève, elle peut être suivie par une croissance en épaisseur. Elle est due au fonctionnement des méristèmes secondaires, ou zones génératrices ; la division des cellules des méristèmes secondaires crée des cercles de cellules qui se différencient en tissus secondaires. Cela se produit chez les dicotylédones et les gymnospermes, mais il n’y en a pas chez les monocotylédones.

Il y a deux méristèmes secondaires :

  • le cambium produit des tissus conducteurs secondaires :

    • le liber, ou phloème secondaire, vers l’extérieur ;

    •  le bois, ou xylème secondaire, vers l’intérieur.

    le cambium est formé de deux types de cellules : des longues et des courtes. De sorte que les tissus produits sont formés de deux systèmes croisés :

    • le système vertical, qui contient des éléments longs spécialisés surtout dans la conduction de sève et dans le soutien ;
       chez les Angiospermes, ces deux fonctions sont séparées, il y a des cellules pour la circulation de la sève, et des cellules (fibres sclérifiées, dont le nombre de ponctuations est spécifique ; moins nombreuses elles seront, plus dur sera le bois) pour le soutien : le bois est hétéroxylé ; le rapport entre cellules sclérifiées et vaisseaux est spécifique ;
       chez les Gymnospermes, ce sont les mêmes éléments qui servent pour la circulation de la sève et pour le soutien : le bois est homoxylé. Les Conifères contiennent de plus des canaux à résine.

    • le système horizontal, qui contient des cellules courtes (rayons) de type parenchyme.

    le fonctionnement du cambium est rythmique, les phases d’autant plus nettes que les saisons sont plus accusées : cela correspond aux cernes du bois :

    • au printemps, les vaisseaux formés sont gros (reprise d’activité, montée de sève) ;

    • en été, ils sont petits ;

    • puis il n’y en a plus.

    l’activité du cambium produit une augmentation des dimensions internes de la tige, les tissus périphériques se trouvent alors étirés.

     

  • le phellogène adapte la structure de l’écorce à l’accroissement interne, il produit deux tissus périphériques :

    • le suber, ou liège, vers l’extérieur ; il est formé de cellules mortes et sert à protéger, isoler ; de place en place, des lenticelles permettent les échanges gazeux au travers du périderme ;

    • le phelloderme vers l’intérieur, c’est un parenchyme secondaire chlorophyllien.

    le phellogène contient un seul type de cellules ; en général, le phellogène n’est pas permanent.

Chez les végétaux ligneux, les formations secondaires sont tellement développées que les tissus primaires sont écrasés et disparaissent.
Une coupe transversale de branche d’arbre montre, à l’oeil nu, une série de cernes, qui correspondent aux couches annuelles de bois. Leur épaisseur dépend de l’espèce, de l’âge de l’individu, de la pluviosité (peu de bois les années sèches, beaucoup les années humides), de l’orientation (couches plus épaisses vers l’est, plus fines vers le nord), de la pente (à cause des inégalités de nutrition).
Le bois périphérique, de formation récente, est relativement tendre : c’est l’aubier ; c’est là que la sève brute circule. Il se distingue du bois de coeur ou duramen, plus ancien et plus dur, imputrescible, où la sève ne circule plus. Les arbres dits à « bois blanc » (peupliers, bouleaux, érables, tilleuls) ne forment pas de coeur.
Les tissus situés à l’extérieur du liège sont isolés des autres tissus vivants, et meurent. Ils constituent le rhytidome (couramment appelé « écorce »). Souvent, il se crevasse et tombe par morceaux.
Entre les deux, le liber est très mince, on ne le voit guère.

 

La ramification des arbres

Le rôle des bourgeons axillaires situés à l’aisselle des feuilles est la ramification.
Pendant 6-7 ans, la tige s’allonge sans ramification pour former le tronc : les bourgeons axillaires sont dormants (inhibition des bourgeons axillaires par une hormone,  l’auxine synthétisée par le bourgeon terminal).
Puis des ramifications acrotones = issues des bourgeons du sommet, se développent (les premiers bourgeons ont dégénéré, ceux du sommet ne sont plus aussi sensibles à l’auxine). Leur face inférieure fournit les plus vigoureuses branches : ramification basitone.

 

Facteurs intervenant dans la croissance des angiospermes

Facteurs externes

1. Température
basses températures : néfastes (gel : cristaux qui déchirent les organes ; graines, vie ralentie : peu d’eau => tolérance)

températures élevées : de 5 à 35°C environ, l’augmentation de la température accélère les réactions chimiques (loi de Vant’Hoff), donc la croissance. Au-delà, les enzymes sont inactivées par coagulation irréversible : la croissance diminue, devient nulle vers 45°C.

optimum thermique : par exemple, pour la tomate, la croissance est maximale avec 8 heures d’éclairement à 26°C et 16 h d’obscurité à 17-18°C : à 26°C, les enzymes ont une activité maximale, les réactions sont très efficaces, certains mécanismes sont finalement engorgés ; à l’obscurité, avec une température moindre, ce qui a été produit va être écoulé.

2. Eclairement
unité : lux
en plein soleil, une journée d’été : 100 000-120 000 lux
les végétaux qui poussent en plein soleil = plantes de soleil ex : tomate, épinard, tournesol (« soleil »)
les plantes qui ne tolèrent pas le plein soleil = plantes d’ombre ex : sceau de Salomon, hortensias

3. Pluviosité
sol lourd : risques d’hydromorphie, excès d’eau => pb O2
sol léger : moins d’eau disponible
 

Facteurs trophiques
1. Plante
sol : eau + sels minéraux
air : CO2
=> fabrication de M.O. en présence de lumière => végétal autotrophe
2. Coopération trophique entre organes
ex : feuilles fabriquent M.O. pour les racines qui ne sont pas autotrophes

Facteurs hormonaux
 

Croissance du végétal dans un milieu "anisotrope" = les facteurs n’ont pas les mêmes valeurs sur toutes les parties de la plante

tropisme = orientation d’un organe, déclenchée par un facteur du milieu, ce facteur étant inégalement représenté dans le milieu. La réaction de l’organe est souvent une courbure.

1. Phototropisme
la tige n’est pas sensible au sens des rayons lumineux, mais à la différence d’éclairment.
radiations les + efficaces : bleu aux UV
intensité : 20 à 100 lux
facteur interne : auxine (test : extrémité de coléoptile sur gélose, une plaque de mica sépare la partie éclairée de la partie moins éclairée, on mesure la qté d’auxine sur les 2 parties de la gélose : au début, 50 / 50 %, ensuite + / -.

Les tiges ont un phototropisme positif, les racines un phototropisme négatif.
Le phototropisme résulte d’une inégale répartition de l’auxine : la lumière détruisant l’auxine, il y a donc plus d’auxine du côté moins éclairé = croissance plus importante des tiges, croissance moins importante des racines.

2. Géotropisme
stimulus = pesanteur
tiges : géotropisme négatif
racines : géotropisme positif

3. Thigmotropisme
stimulus : contact avec un support (thigmo = toucher)